Светляки . Если потратить несколько часов, прогуливаясь вдоль реки Мэкхлонг в Таиланде, можно увидеть тысячи светляков, синхронно мигающих в идеально выверенном ритме. Зрелище романтичное, но и немного пугающее.

Гусеницы соснового шелкопряда — крохотные коричневые создания, населяющие Евразию. Несмотря на размер, они считаются одними из самых вредоносных насекомых в мире. Одно поколение гусениц способно слопать 73% соснового леса, в котором они живут! В этом им помогает необычайная организованность и умение ползать строго друг за другом, не оставляя ничего недоеденного.

Муравьи рода Allomerus родом из Южной Америки умеют создавать продвинутые ловушки в стеблях растений. Они очищают стебель, оставляя только каркас, ткут камеру-ловушку и покрывают её укрепляющим грибным составом. Как только в подобный капкан попадает насекомое, муравьи тут же набрасываются на него, жалят и расчленяют.

Многие муравьи-листорезы специализируются на выращивании самых разнообразных грибов. Некоторые затем питаются этими грибами, некоторые — как вышеупомянутые Allomerus — используют их для других целей, например, приманивая жертв.

Шмели прилетают на цветы, ориентируясь не только по цвету или запаху. Они могут улавливать электрические поля, создаваемые растениями, и находить к ним дорогу даже на огромных расстояниях.

Нимфы кузнечиков Fulgoroidea , живущих в дождевых лесах Суринама, были открыты совсем недавно. «Волосы» на хвосте у насекомого состоят из воска и служат для защиты от хищников.

От муравьёв можно ожидать выращивания грибов или создания ловушек, но любопытнее всего то, что им неплохо даётся математика. С помощью неё они высчитывают кратчайший путь до еды или дома и не совершают ошибок в путешествиях на большие расстояния.

Кузнечики Anabrus simplex , называемые «мормоновыми сверчками», каждые пару лет стабильно наводняют юго-запад США, проносясь через города и посёлки огромными роями. Хуже всего то, что они активно пожирают друг друга, и зрелище это приятным не назовёшь.

Гомосексуальность среди насекомых встречается чуть ли не чаще, чем у млекопитающих или птиц. Постельные клопы, к примеру, совершенно не различают пола своего партнёра. У других насекомых самцы для удобства даже формируют половые органы похожие на женские.

Огненные муравьи в США — настоящие бедствие. Они очень больно жалят и ещё обожают электропроводку. Даже если их хорошенько потравить, перед смертью они накинутся на телевизоры, приставки и компьютеры — то ли от голода, то ли из чувства мести.

Показать все

Безусловные рефлексы

В простейшем понимании рефлекс можно охарактеризовать как ответную реакцию организма на какой-то раздражитель. Рефлексы бывают условными и безусловными. Условные приобретены на протяжении жизни, безусловные являются врожденными. Последние составляют изначальную основу поведения насекомых.

Ярким примером безусловного рефлекса является так называемый рефлекс движущегося пятна. Хищные насекомые, такие как стрекозы или богомолы, бросаются преследовать любой объект, который приходит в движение и напоминает им добычу. У саранчи наблюдается рефлекс взлета - расправление при потере контакта с твердым субстратом. (фото)

Весьма интересен так называемый безусловный рефлекс общего торможения - при толчке или падении многие жуки, бабочки, гусеницы прекращают двигаться, прижимают к телу конечности и притворяются мертвыми. Все это делает их менее заметными и менее привлекательными для потенциальных хищников. Данное явление еще носит название танатоз.

Очень сильно это свойство выражено у палочников: если насекомое бросить на землю, оно не только некоторое время будет обездвижено, но и на короткий период потеряет чувствительность к каким бы то ни было раздражителям. У постельного клопа и других скрытно живущих насекомых танатоз проявляется тогда, когда они попадают в особенно узкие щели субстрата; реакция общего торможения в такой ситуации запускается раздражением чувствительных рецепторов . Насекомое на время застывает, а потом тихонько выбирается из щели. Такой механизм препятствует тому, чтобы клоп или таракан окончательно застрял и погиб от голода.

Инстинкты

Инстинкт - это форма сложного поведения, определенный стереотип действий в ответ на какой-то фактор. Инстинкты в наибольшей степени проявляются у насекомых в двух сферах жизни: добыча питания (фото) и . Также стереотипы поведения встречаются при строительстве жилищ, выборе места для откладки и т.д. Исследователи склоняются к мнению, что инстинкты - это особые, усложненные формы безусловных рефлексов.

Обычно воздействием, побуждающим насекомое реализовать свои инстинкты, становится не какой-то внешний фактор, а изменение физиологического состояния организма. К примеру, голод заставляет его искать пищу, повышение содержания гормонов в крови «запускает» половое поведение.

Инстинкты порой настолько сложны, что выглядят как тщательно продуманное или хорошо заученное поведение. Например, гусеницы перед окукливанием делают себе коконы, точно такие же, как когда-то делали их родители, хотя сами они создают их впервые в жизни и не могут «подсмотреть», как правильно их мастерить. Березовые трубковерты перед тем, как сделать кладку, сворачивают березовые листья в трубочку, делая в ней надрез по определенной линии. И так далее…

Инстинкты могут быть реализованы только в тех условиях, которые идеально для этого подходят. Например, сфекоидные осы (осы рода Sphex) охотятся на сверчков и кузнечиков. Поймав добычу, они парализуют ее, повреждая насекомому , после чего хватают жертву за и оттаскивают в гнездо. Но если у добычи отрезать , то оса не найдет их, потеряет к насекомому интерес как к добыче и улетит. Кстати, это интересное наблюдение доказывает, что насекомые не могут мыслить: прояви оса хоть какие-то признаки разумности, она бы утащила жертву, схватив ее за конечность или крыло, но в отсутствии у жертвы инстинкт не срабатывает.

Таксисы и тропизмы

В буквальном переводе с греческого, слово «taxis» означает «влечение», а «tropos» - «склонность».

Таксис - это реакция организма (двигательная) на односторонне действующий стимул, которая проявляется сама собой и не зависит от его «воли». Так, из-за особенностей зрения у некоторых ночных насекомых наблюдается фототаксис - влечение к источникам света. Насекомые привлекаются даже к открытому огню, хотя объективно он может быть для них опасен.

Тропизм - практически то же самое, с той разницей, что к стимулам, притягивающим или отталкивающим насекомых, у них есть определенное «отношение». Соответственно, тропизмы бывают положительными и отрицательными. Пример положительного тропизма - влечение тараканов к источникам повышенной влажности и тепла в жилище, которые благоприятствуют их . А в качестве отрицательного тропизма можно вспомнить о стремлении некоторых насекомых как можно дальше удаляться от городов, как источников шума и магнитного излучения.

Тропизмы и таксисы насекомых могут использоваться человеком в защите растений. Например, у плодожорок () наблюдается отрицательный геотропизм: они поднимаются на деревья. Наложение ловчих поясов на штамбы позволяет в больших количествах отлавливать этих вредителей. Аналогичным образом, фототаксис ряда летающих насекомых лег в основу изобретения светоловушек. Кстати, стремление все время забираться на деревья также проявляется у палочников. Даже живя в ограниченном пространстве клетки, эти насекомые практически не спускаются на «землю». (фото)

Среди тропизмов чаще всего наблюдаются фото- (на свет), хемо- (на определенные химические раздражители), гиро- (на влажность) и термотропизм (на температуру). В дополнительных пояснениях эти реакции не нуждаются. А вот наиболее актуальными таксисами являются иные: клино-, фобо-, тропотаксис и другие. Они более сложны и интересны.

Фоботаксис

еще называют «методом проб и ошибок». Он представляет собой общий алгоритм поведения, который обычно проявляется в условиях, когда жизни насекомого что-то угрожает («phobos» в переводе с греческого означает «страх»). Фоботаксис проявляется тем, что под действием угрожающего стимула насекомое замедляет, ускоряет или изменяет направление движения. Например, если накрыть насекомое светонепроницаемым колпаком, оно начинает метаться под ним и биться о его стенки. Это повышает для него вероятность выйти из опасной зоны, чем если бы оно целенаправленно и неспешно двигалось в прежнем направлении.

Клинотаксис

- это перемещение с изменением направления, при котором чувствительные рецепторы больше или меньше возбуждаются определенным раздражителем. К примеру, мух не любят свет, и если они оказываются освещенными, они поворачиваются так, чтобы как можно меньше рецепторов их тела раздражалось световыми стимулами. Иными словами, при действии световых лучей они от них «отворачиваются».

Тропотаксис

- это алгоритм наведения на источник стимула, при котором нужно, чтобы симметричные рецепторы тела раздражались одинаково. Так, если пчела видит цель, она движется к ней и достигает ее. Если же ей закрыть один глаз, она будет «промахиваться».

Условные рефлексы

На основании данной выше информации можно предположить, что насекомые - это своеобразные «автоматы», которые довольно однозначно реагируют на внешние раздражители и, исходя из этого, демонстрируют свои крайне примитивные формы поведения. Но это не так; каждое насекомое имеет уникальное поведение благодаря возможности приобретения условных рефлексов.

Условные рефлексы - это приобретенные на протяжении жизни привычные реакции, которые вызываются в ответ на определенные раздражители. Совокупность таких реакций формирует у насекомого своеобразный «жизненный опыт», отличающий его от остальных сородичей.

Иногда условные рефлексы настолько сильны, что они «перебивают» врожденные формы поведения. Так, в одном опыте на тараканов воздействовали слабым электрическим током, если при выборе между освещенной и затемненной камерами они выбирали последнюю (которая им более «приятна», потому что эти насекомые любят жить в темноте). Со временем их удавалось переучить таким образом, что они начинали предпочитать жизнь в освещенной камере, что изначально для них совершенно не типично. В некоторых случаях насекомые даже поддаются дрессировке. Так что герои известного произведения - Левша и его дрессированные блохи - гипотетически могли быть и не вымыслом.

Создать условный рефлекс достаточно просто. Для этого нужно несколько раз подряд одновременно действовать на насекомое двумя раздражителями: безусловным («вознаграждение», например пища, либо «наказание», например удар током) и условным (действие любого фактора среды). За определенную активность насекомое либо поощряется, либо, условно говоря, наказывается. Постепенно оно начинает выполнять желаемое действие вне зависимости от того, наградили («наказали») его или нет, то есть безо всякого подкрепления.

Условные рефлексы, если они какое-то время не подкрепляются стимулами, способны исчезать. Так, общественные насекомые (муравьи, осы) запоминают местонахождение богатых источников пищи и самостоятельно их находят. Но как только пища в источниках заканчивается, они перестают посещать эти места.

Весьма интересен опыт дрессировки пчел. Какое-то время их привлекали раствором сахара с добавлением экстракта цветков клевера, что позволило выработать у них «благосклонное» отношение к этому растению. В результате пчелы стали охотнее посещать клеверное поле, что увеличило продукцию меда и качество семян растения. (фото)

Драться до победы или бежать без оглядки, рефлекторно задерживать дыхание при погружении под воду, проявлять агрессию или, напротив, демонстрировать дружелюбие. Все эти поступки люди (как, впрочем, и многие животные) совершают необдуманно. Каждый человек с рождения наделен способностью выполнять рефлекторные действия, которым его не нужно обучать.

Так что же такое инстинкт, и какова его роль в жизни любого биологического организма на нашей планете? Чтобы ответить на этот вопрос, мы рассмотрим некоторые аспекты рефлекторного поведения у человека, животных и насекомых.

Врожденные и приобретенные инстинкты

Вид homo sapiens далеко не всегда был «царем природы», на заре формирования общества нашим предкам пришлось немало побегать от тигров, волков и прочих хищников. Так сформировался самый древний инстинкт человека - . В принципе любые физиологические потребности заткнут за пояс все прочие нужды. Воистину трудно вести неспешную философскую беседу во время приступа диареи.

Следующий по значимости инстинкт человека - это потребность в размножении. Последователи Фрейда связывают с этим инстинктом практически все поведение человека, от сознательных реакций до бессознательных проявлений. Однако не будем углубляться в дебри психологии, обратимся к последней, и, пожалуй, самой впечатляющей группе рефлексов.

Итак, рефлексы приобретенные. Случалось ли вам когда-нибудь судорожно закрывать интернет-браузер по причине того, что боковое зрение уловило неясный силуэт вошедшего в офис начальника? Приходилось ли вам видеть, как профессиональный боксер ловко уходит от удара, которого случайный человек наверняка бы не избежал? Такие рефлексы не являются необходимыми для выживания, но помогают приспособиться к определенной деятельности. Мы все в той или иной степени накапливаем их в течение жизни.

Инстинкты животных - альтернатива мышлению?

Иногда поведение «братьев наших меньших» кажется нам разумным. Даже очень. Однако, по мнению ученых, не нужно удивляться способности кротов рыть сложнейшие подземные галереи или строительному искусству бобров. Ведь их действиями руководит древний инстинкт - механизм выживания, выработанный многими поколениями животных за сотни и тысячи лет.

Между прочим, «животный» инстинкт можно считать более совершенным, чем инстинкт человеческий. Предположим, что в некоторой местности скоро должно произойти землетрясение. Человек может спокойно спать себе в кровати, а его собака в это время будет проявлять признаки беспокойства. Многие очень бурно реагируют на природные аномалии, по всей видимости, они способны чувствовать какие-то незаметные для нас изменения окружающей среды.

Особого внимания заслуживает так называемый «инстинкт хищника». У наблюдателя, просматривающего фильм из цикла « », может сложиться впечатление, что хищник как-то неестественно легко находит себе добычу, словно бы по наитию. Хотя фактически животному помогает охотиться инстинкт - хищник хорошо знает привычки своей жертвы и места ее обитания.

Инстинкт насекомого - работа в команде

Довольно сильное впечатление оставляют инстинкты насекомых - достаточно посмотреть, как слаженно работают муравьи над возведением муравейника или медовые пчелы над строительством идеально ровных восковых сот. Тем не менее, слепой инстинкт не может заменить способность критически мыслить. Если проткнуть соты, пчела не перестанет носить туда мед. Ее не будет смущать тот факт, что мед утекает в отверстие.

Сбор пищи, выкармливание личинок, защита гнезд/сот/муравейника - эти инстинкты насекомых помогают им выживать. Повинуясь велению инстинкта, насекомые способны безошибочно находить дорогу к гнезду, даже находясь на значительном удалении от него. И, наконец, защищая свою колонию, насекомые бесстрашно бросаются в бой - они скорее погибнут, чем уступят агрессору.

Знаете ли вы, что муравьи не только строят сложные гнезда, но и заводят «домашний скот» - тлей, которых они доят. Южноамериканские муравьи заядлые огородники - они разводят некоторые виды грибов в своих гнездах. Живут муравьи огромными колониями, и каждая особь, научившаяся чему-либо новому, тотчас начинает обучать своих собратьев. Если муравью приходится выполнять работу (например, рыть тоннель) в одиночку, то он будет делать это весьма неохотно. Другое дело, если трудится отряд муравьев.

Как видите, инстинкт по-разному проявляется у человека, у животных и у насекомых. Наблюдается только одна общая закономерность - чем более высокоразвитым является организм, тем меньшее влияние на него оказывает инстинкт. Реакциями отдельно взятого муравья управляет « », а поступки человека определяются скорее приобретенными привычками, социальными нормами и уровнем развития индивида. И все же инстинкт - древний и мудрый механизм - всегда выступает на передний план, когда появляется угроза нашей жизни, здоровью или безопасности.

Развитие и усложнение сегментарной нервной системы наблюдается у высших беспозвоночных животных - насекомых.

По сравнению с червями и моллюсками, у них усложняется внешнее и внутреннее строение тела, которое делится на голову, грудь, брюшко, появляются крылья, конечности и т.д.

Соответственно и в единстве с этим усложняется и совершенствуется нервная система. Узлы, имеющие отношение к одной какой-нибудь части тела, сливаются вместе и образуют нервные центры.

Наряду со специализацией нервных центров, развиваются механизмы, координирующие их взаимосвязь и взаимозависимость.

Особенно усложняется головной узел, воспринимающий зрительные, обонятельные, осязательные и другие раздражения и регулирующий движения конечностей, крыльев и других органов.

Головной узел у насекомых увеличивается и усложняется в зависимости от разнообразия жизнедеятельности. Так, например, у рабочих муравьев он значительно больше и сложнее, чем у самцов и самки, хотя относительные размеры тела у этих муравьев меньше, чем у самки.

Особенности строения головного ганглия обусловлены узкой специализацией и малой подвижностью самцов и самки и значительно более разнообразными активными формами поведения рабочих муравьев. Многочисленные исследования детально выявили своеобразие ощущений у насекомых.

Прекрасное развитие обоняния у насекомых известно из опытов Фабра, Фриша и других. Жуки-могильщики и навозники издалека прилетают на приманку с большой быстротой и в большом количестве. Некоторые насекомые (наездники) имеют такое острое обоняние, что находят под толстой корой дерева личинку другого насекомого и, прокалывая кору яйцекладом, откладывают в ней свои яйца. Фабр наблюдал удивительное развитие обоняния у светляков. Крылатые самцы сотнями прилегали к бескрылым самкам, но когда Фабр прикрыл самок стаканом, то полеты прекратились. Эти же самцы собирались в пустой стакан, где раньше находились самки, на марлю, на вату и другие предметы, сохранившие запах самок.

Различение цветов у насекомых подробно изучал Фриш. Он исследовал этот вопрос в опытах на пчелах, проводимых по следующей методике: картонные прямоугольники серого цвета различной яркости были помещены на столе в случайном порядке, и среди них - один цветной картон с подкормкой. Сначала пчелы садились равномерно на все поверхности, но через некоторое время они начали прилетать только на цветной картон. Затем был поставлен контрольный опыт. Все картоны были перемешаны, и подкормка удалена. Через 4 минуты после этого на цветной картон прилетело 280 пчел, а на всех серых было за это время только 3 пчелы. Таким же методом была выявлена способность пчел к различению формы.

Вслед за опытами Фриша многие исследователи выявили способность насекомых к усвоению навыков. Турнер, например, приучил тараканов различать зеленые и красные картоны посредством электрических ударов на одном и подкармливания на другом картоне. Применяя такой же метод, Шнейрля установил, что муравьи усваивают правильный путь в коридорах довольно сложного лабиринта. Шиманский так же доказал возможность образования навыков у тараканов при нахождении пути в лабиринте.

Любопытные данные получены Миничем по вопросу о вкусовых ощущениях насекомых. Бабочки в его опытах всасывали воду с минимальным раствором сахара и отворачивались от такого же раствора хинина. При этом Минич установил, что вкусовые ощущения у бабочек во много раз острее, чем у человека, так как люди в таких же опытах растворов не различали. Интересные материалы по вопросу об особенностях "памяти" у насекомых собраны крупным советским ученым В.А. Вагнером.

Вагнер взял из шмелиного гнезда два десятка насекомых и унес их в закрытой коробке на несколько километров от гнезда. В разных местах эти шмели, предварительно помеченные различными красками, были выпущены. К вечеру Вагнер обнаружил всех шмелей в гнезде.

Вопрос о том, является ли способность найти гнездо результатом запоминания или особым "чувством направления", окончательно не решен.

В остроумных экспериментах Вагнера выяснены качественные особенности "памяти" у насекомых. Шмели, улетающие довольно далеко от гнезда, обычно всегда в него возвращаются, но в случаях перемещения гнезда на 1/2 метра, они его не находят. На основании этих данных Вагнер пришел к выводу, что насекомые запоминают не предметы, а направления, и что память у них не предметная, а топографическая (на место). В дальнейшем Бете произвел такие же опыты над пчелами. Оказалось, что пчелы не могли найти своего улья, который поворачивался исследователем на 90 градусов или отодвигался на 1 метр.

Поведение насекомых главным образом складывается из инстинктов. Эта унаследованная форма сложного поведения дала основания к распространению различных мнений о разумной, целесообразной и вместе с тем загадочной и непонятной организации жизни таких существ, как насекомые.

В действительности же ничего загадочного и разумного в инстинктивном поведении насекомых нет. Возникнув и закрепившись в процессе приспособления животных к условиям жизни, инстинкты проявляются приблизительно одинаково у особей одного вида.

Шмели и пчелы, вылупившись из коконов, без всякой выучки или подражания строят из воска ячейки и соты точно так же, как и все особи данного вида.

Кажущаяся разумной целесообразность инстинктивных действий опровергается множеством объективных наблюдений.

Когда Фабр прокалывал внизу соты, из которых мед вытекал, то пчелы продолжали наполнять свои дырявые восковые ячейки. Жуки-могильщики, как известно, обладая прекрасным обонянием, издалека слетаются к падали. Зарывая мертвую птицу, мышь и т.п. в землю, они затем откладывают на мертвое тело свои яйца.

Фабр подвесил мертвого крота к перекладине на двух подставках так, что крот касался земли. Жуки прилетели на падаль, долго рыли под ней землю, но не сумели использовать добычу, так как они в своем поведении не вышли из системы обычных инстинктивных действий.

Общественные насекомые

Насекомые, ведущие общественный образ жизни (муравьи, термиты, осы, пчелы и некоторые другие), отличаются удивительно сложным поведением, огромным видовым разнообразием и высокой численностью во всех регионах Земли. Они достигли наиболее высокого развития среди беспозвоночных и играют очень важную роль в биосфере и далеко не безразличны в практическом отношении для человека. В этом классе имеется свыше миллиона видов, и было бы трудно ожидать одинакового уровня развития поведения у всех представителей данной группы. Мы рассмотрим только самый высокий уровень поведения, который показывает, что может быть достигнуто при наличии такой нервной системы, а также проанализируем связь между поведением и развитием нервной системы.

Общественные насекомые всегда привлекали внимание не только ученых-энтомологов, но и представителей многих других наук, натуралистов и даже писателей. Все дело в том, что колония общественных насекомых - это интереснейший объект для любой биологической науки от молекулярной биологии и генетики до экологии и теории эволюции. Поэтому исследования в русле социобиологии насекомых из года в год расширяются, привлекая к себе все больше специалистов из самых разных областей биологии.

У общественных насекомых чрезвычайно сложное поведение. Их поведение во многом напоминает поведение млекопитающих и даже иногда соперничает с ним, что заставляет приписать насекомым разум и интеллект. Экспериментальный анализ показывает, что насекомые очень сильно ограничены стимулом, т.е. они реагируют в стереотипной форме, в строгой зависимости от получаемого стимула. У высших форм насекомых имеется определенная пластичность поведения, и обучение у них достигает значительного уровня. Три особенности сделали возможным такое сложное поведение: наличие очень сложных органов чувств, которые позволяют осуществлять высокодифференцированную оценку окружающей среды; эволюция сочлененных придатков (суставных соединений) и их последующие преобразования в ноги и органы рта чрезвычайной сложности, делающие возможной исключительную манипулятивную способность; развитие мозга, достаточно сложного, обладающего необходимой интегративной способностью для организации огромного потока получаемой сенсорной информации и управления всеми движениями придатков. Многое в высокоорганизованном поведении общественных насекомых объясняется также врожденными реакциями на стимул. Например, чувство времени являются у таких насекомых частью некой системы "внутренних часов", которые регулируют периодическую активность многих животных. Однако визуальные ориентиры в окружающей среде являются приобретенными.

Поведение общественных насекомых (на примере муравьев и пчел). Поведение общественных насекомых включает в себя многие области. Основными из тех, которые удостаиваются внимания ученых чаще всего, являются коммуникация и социальные отношения.

Общественное поведение можно определить как взаимодействие двух или более индивидуумов и влияние одного индивидуума на другой. Например, скопление мотыльков вокруг лампы и мух на куске сахара является простым собранием индивидуумов, реагирующих на общий внешний стимул.

Ни одно звено цепи поведенческих актов насекомых не может обойтись без соответствующего механизма ориентации. В момент переключения с одного действия на другое неизменно используется и новый ориентирующий механизм, т.е. установка. Отправляясь на сбор нектара и пыльцы, пчела первоначально руководствуется целой серией ориентиров на местности, которые попадаются ей на пути. Когда цветы-медоносы уже недалеко и насекомое видит их, ведущим стимулом оказываются очертания растений. На более близком расстоянии пчелу привлекает окраска венчиков, затем знакомый запах - зрительные и химические "путеводители пчел". Когда насекомое оказывается внутри цветка, вступают новые стимулы - запах нектара и ощущения от прикосновения к органам цветка. Роль каждого из этих стимулов состоит не только в том, чтобы вызвать очередную стадию в общей цепи действий и отключить предыдущую. Они одновременно заставляют действовать соответствующие механизмы ориентации с его целевыми установками.

Общение насекомых друг с другом (коммуникация) представляет собой комплексный процесс, включающий химические, слуховые, вибрационные, зрительные и тактильные стимулы.

Для изучения поведения общественных насекомых ученые чаще всего выбирают муравьев как самых активных представителей этого класса насекомых. Муравьи имеют исключительно сложные сообщества, состоящие из специализированных групп особей, которым свойственно культивация "грибных садов", "доение" тлей и изгнание чужаков из колонии.

Семейство муравьев возникло в меловом периоде в условиях теплого или даже тропического климата. Наибольшее число видов этих насекомых и в настоящее время обитает в тропиках и субтропиках. Однако муравьи постепенно заселили также умеренные области Земли и проникли даже в районы с очень холодным климатом, достигнув зоны тундры. Изучением муравьев занимаются мирмекологи. Хорошо известно, что рабочие особи муравьев, как и многих других общественных насекомых, могут очень тонко управлять яйцекладкой цариц и развитием личинок. Эта социальная регуляция может быть трофической, химической (феромонной) и поведенческой. Удалось доказать, что рабочие Myrmica rubra и других видов муравьев эффективно контролируют развитие личинок и яйцекладку цариц. Когда короткодневные (т.е. содержавшиеся при коротком дне в течение нескольких недель) рабочие кормят личинок и цариц, они "заставляют" их впадать в диапаузу. Напротив, длиннодневные (т.е. содержавшиеся при длинном дне) рабочие прекращают эту диапаузу, вызывая возобновление окукливания личинок и яйцекладки цариц даже в условиях короткого дня. Оказалось, что в специально сконструированных светоизолированных формикариях, где только выходящие из гнезда за пищей фуражиры подвергаются на "арене" воздействию того или иного фотопериода, эти муравьи способны передавать информацию о длине дня личинкам и царицам, индуцируя или прекращая их диапаузу. Когда две группы муравьев разделены двойной сетчатой перегородкой, не допускающей обмена кормом или тактильными стимулами, но пропускающей запахи, реактивированные длинным днем муравьи из одной группы воздействуют на своих соседей, вызывая возобновление окукливания и яйцекладки. Такой же эффект возникает, когда воздух из формикария с реактивированными рабочими поступает в группу диапаузирующих муравьев. Даже экстракты реактивированных рабочих вызывали прекращение диапаузы. В результате всех этих экспериментов было доказано существование выделяемого рабочими Myrmica rubra нового для науки феромона-активатора. Функционирование такой сложной системы, как многовидовое сообщество муравьев, определяется характером поведения и взаимодействия особей на кормовом участке. Появляется всё больше данных в пользу того, что действие муравьев главным образом социально обусловлены. К настоящему времени известно о различных формах координации деятельности гнездовых рабочих, а также о способах добывания пищи и об особенностях ориентации.

Одна из наименее изученных сторон жизни муравьев - индивидуальное поведение особей и роль индивидуумов в жизни семьи. Среди немногих работ, посвященных изучению индивидуального поведения муравьев, большинство проведено в лабораторных условиях и посвящено, главным образом, функциональному разделению особей в семье и различиям в уровнях их активности. Наименее раздражимые особи несут обязанности, не требующие подвижности; другие выполняют работы, связанные с частой сменой задач и с постоянным активным движением.

В естественных условиях индивидуальное поведение муравьев изучалось в плане функциональной дифференциации особей. Так, К. Хорстман выделяет среди внегнездовых рабочих три профессиональные группы: восходители на деревья, специализированные охотники на почве и сборщики строительного материала. Большинство муравьев таскают семена одно за другим, простираясь в густых зарослях, 8-9% срезают и тащат в гнездо целый стебелёк и лишь 1-2% сборщиков умеют сбрасывать зерна вниз с вершины холма.

Наблюдения проводили в периоды высокой активности муравьев с момента выхода из гнезда до возвращения в него. Для статистической обработки отбирали "полные" рейсы, исключая муравьев, потерянных наблюдателями до возвращения в гнездо. Спектры поведенческих реакций муравьев во время рейсов весьма изменчивы. Однако можно выделить и присущие каждому муравью особенности. Характерно, что чем дальше муравьи отходят от гнезда, тем больший процент времени в их поведенческом репертуаре занимают ориентировочные реакции и меньший - контакт с другими муравьями. При повторных выходах на тот же маршрут доля ориентировочных актов уменьшается.

Возможности муравьиного интеллекта давно занимали умы исследователей. Долгое время господствовало мнение о том, что у насекомых вырабатываются лишь элементарные условные рефлексы. Однако сама по себе способность муравьев к запоминанию и научению была экспериментально продемонстрирована с помощью различных методик. Плененный способностью муравьев к обучению, Теодор Шнейрла многие годы сочетал изучение муравьев в полевых условиях со всесторонними лабораторными экспериментами. Изучение тропических бродячих муравьев позволило ему детально разобраться в роли обонятельных стимулов, управляющих движением муравьиных полчищ. Развивая свои исследование в Нью-йоркском музее естественной истории, он разработал лабиринты для изучения наиболее распространенных видов муравьев. Двигаясь в этих лабиринтах, муравьи доказали свою способность запоминать и находить правильный путь, даже не имея возможности ориентироваться по собственному пахучему следу. Они могут использовать также результат обучения в новой ситуации, что ставит их способности близко к пределу доступного для насекомых.

Приобретение опыта, в том числе основанное на подражании, имеет особенно большое значение для муравьев, так как в среднем срок жизни рабочих особей муравьев - 1,5-2,5 года, т.е. больше, чем у многих грызунов. При решении задач, требующих объединенных усилий группы особей, или задач, основанных на подражательных реакциях, должна проявляться неоднородность психических возможностей и индивидуального опыта муравьев. У муравьев разнообразие стереотипов поведения связано, прежде всего, с наличием фиксированных различий в функциях, выполняемых разными особями. В небольших функционально однородных группах муравьев выделяются "одаренные" особи, которые обладают хорошей памятью и играют роль активаторов при выполнении различных функций и организации групп. Различия в способностях и уровне активности рабочих особей можно наблюдать даже в относительно простых ситуациях, когда группа сталкивается с препятствием на пути к пище или гнезду. Такой опыт был проведен в 1968 г. с трофобионтами, которые спускались по стволу березы к муравейнику.

Ствол окружили кольцом пластилина с нафталином. Преодоление этого препятствия не было хаотическим: группа из 6-7 фуражиров останавливалась перед кольцом и ожидала своего "вожака" - самого активного муравья, который первым преодолевал препятствие и затем пробегал через кольцо туда и обратно, сопровождая остальных муравьев. Возможно, что здесь проявились отношения доминирования-соподчинения, связывающее знакомых между собой особей, которые используют перекрывающиеся поисковые участки. Опыты дают основание полагать, что ранг особей и их поведение в группах зависят от психофизиологических свойств и к тому же поддерживаются активным взаимодействием. Оказалось, что индивидуальная борьба за доминирование выражается в увеличении двигательной активности соперничающих особей, а также в проявлениях агрессивности и прямого противоборства. В частности, муравьи устраивают своеобразные турниры, когда претендующий на первенство фуражир пытается занести соперника в гнездо. Два фуражира некоторое время толкают друг друга, стараясь сложить соперника "чемоданчиком". Если это долго не удается ни одному из них, муравьи разбегаются.

Высокий уровень психической организации муравьев вполне позволяет задуматься об их способности усваивать логическую структуру задачи и применять полученный опыт в измененной ситуации. Эти две формы поведения: обучаемость и способность улавливать логические связи - были разграничены Г. Харлоу, который таким образом поставил вопрос об объективном изучении рассудочной деятельности животных. По В. Келеру, основной критерий разумного поведения - решение задачи с учетом всей ситуации в целом. По-видимому, именно эта способность муравьев объясняет результаты эксперимента Дж. Брауэра, в котором семья муравьев, в течение трех лет ежедневно получавшая 10 Р/ч радиации, выстроила крытую дорогу, что позволило уменьшить дозу облучения.

Согласованные действия муравьев на кормовом участке невозможны без обмена информацией о наличии и местонахождении пищи, о появлении свободной, пригодной для обитания территории, о вторжении врагов и т.п. В настоящее время выделяют следующие способы передачи информации у муравьев: кинопсис -реакция на визуально воспринимаемые характерные движения других особей: выделение феромонов, действующих либо как сигналы тревоги, либо как следовые вещества; звуковые "стридуляционные" сигналы и тактильный (антеннальный) код. Эти средства обмена информацией и способы взаимодействия муравьев на кормовом участке подробно описаны в монографии А.А. Захарова.

Г.М. Длусский систематизировал сведения, касающиеся способов передачи информации муравьями, обнаружившими пищу. Найдя источник пищи, разведчик совершает комплекс маркирующих движений - петлеобразные пробежки вокруг находки, которые иногда сопровождаются выделением следовых веществ, или стредуляций. Комплекс маркирующих движений является следствием возбужденного состояния муравья и отсутствует у видов с низкой социальной организацией. В ответ на комплекс маркирующих движений разведчика может происходить самомобилизация фуражиров, которые включаются в процесс доставки пищи в гнездо. Это возможно только при достаточно высокой динамической плотности особей на кормовом участке. Возвращаясь в гнездо, разведчики могут оставлять или непрерывный пахучий след, или запаховые вехи.

Известно, что в случае сложных механизмов мобилизации у некоторых видов используется комплекс сигналов. До недавнего времени для каждого вида муравьев описывали более или менее специфическую технику рекрутирования. Пока еще очень мало работ, в которых анализируется разнообразие способов передачи информации у одного вида.

Б. Хольдоблер и Э.О. Вильсон выделили пять различных систем мобилизации у африканского муравья- портного:

Мобилизация на пищу с использованием пахучего следа и тактильных стимулов;

Мобилизация на новую территорию (пахучий след и удары антеннами);

Мобилизация на переселение, включающая транспортировку других особей;

Ближняя мобилизация на врагов с использованием пахучего следа;

Дальняя мобилизация на врагов, которая обеспечивается сочетанием химических и тактильных стимулов и приводом особей.

Следствием разнокачественности психических возможностей муравьев является, в частности, их склонность к определенным способам ориентации, что должно отражаться на модальности сообщаемых ими сигналов.

Так, в группах активных фуражиров лугового муравья с перекрещивающимися поисковыми участками имеются особи, использующие различные ориентиры. Опыт, проведенный в лабораторных условиях, где использовались постоянные искусственные ориентиры, показал, что из числа муравьев, посещавших кормушку (около 200 особей), 40-45% особей после перестановки ориентиров меняли направление движения. В отношении муравьев большинство исследователей до сих пор сходились на том, что их коммуникативная система генетически инстинктивна и соответственно сигнальное поведение и ответы почти постоянны у всех особей данного вида.

Еще более сложно поведение пчел, так как помимо специализированных групп и сложной организации внутри ульев, они передают информацию о местоположении источников пищи, пользуясь танцем - феномен, названный известным немецким биологом Фришем "языком пчел". По возвращении от источника пищи, пчела выполняет танец на поверхности сот улья в виде восьмерки, в которой пчела, покачивая своим брюшком, двигается по прямому пути через среднюю часть восьмерки. Остальные пчелы в улье следуют движениям танцора, чтобы определить расстояние до пищи и направление к ней. Расстояние определяется по скорости танца, при этом число танцев в единицу времени уменьшается с увеличением расстояния к пище. Направление указывается в связи с направлением солнца так, что танец с движением вверх сигнализирует расположение пищи в направлении к солнцу, а с движением вниз указывает место пищи в противоположной стороне. Ориентиры направо и налево от солнца даются исполнением танца соответственно вправо или влево.

Мнение о принципиальной неспособности насекомых к логическим операциям упорно продолжает сохраняться в научной среде, несмотря на работы Г.А.

Мазохина-Поршнякова, посвященные медоносной пчеле. Этот автор экспериментально доказал, что пчелы могут многое: опознают классы фигур инвариантно к их размеру и взаимному повороту, т.е. обобщают фигуры по форме; способны генерализовать визуальные стимулы по признакам "новизна окраски", "двухцветность", "непарность" (последнюю задачу как наиболее сложную решают лишь единичные особи).

Итак, интегрированное социальное поведение насекомых может быть в большей степени объяснено привыканием. Например, пришельцы в муравьиных и пчелиных гнездах распознаются по запаху и часто уничтожаются. Если, однако, пришелец появляется в то время, когда колония занята каким-то делом, он может остаться незамеченным и, в конце концов, может быть принят в колонию. Одним из объяснений подобного факта является то, что члены колонии привыкли к его запаху.

В какой мере можно сравнивать сигнальную деятельность пчел, муравьев и других животных с языковым поведением? Сам по себе вопрос о природе языка сейчас оживленно дискутируется в связи с недавно открытыми способностями шимпанзе к общению с помощью амслена - системы жестов, которой пользуются глухонемые. Человекообразные обезьяны действительно могут пользоваться языком: на амслене они составляют предложения, придумывают собственные слова, шутят и ругаются.

Среди многочисленных описаний языка наиболее удобной представляется концепция, предложенная известным американским языковедом Ч. Хоккетом. В своей книге "Курс современной лингвистики" он приводит семь ключевых свойств языка: двойственность, продуктивность, произвольность, взаимозаменяемость, специализация, перемещаемость и культурная преемственность. Он приписывает танцам пчел, в отличие от способов общения многих других животных, максимальное число свойств, т.е. все, за исключением культурной преемственности.

Действительно, согласно господствующему мнению, язык танцев полностью генетически детерминирован. Однако данные Н.Г. Лопатиной свидетельствует о том, что и для считывания информации и для формирования танца большое значение имеет образование пространственного и временного стереотипа условных связей.

Немаловажное значение для характеристики языка имеет количество информации, которое могут передать животные. По мнению Э.О. Вильсона, пчелы способны передать около трех бит информации о расстоянии и около четырех бит - о направлении полёта.

Таким образом, на основе опытов и экспериментов, проводимых учеными разных стран, показано, что насекомые обладают не только способностью общаться между собой, но и некоторыми элементами логического мышления.



Министерство Образования Российской Федерации

Московский Государственный Университет Прикладной Биотехнологии

Ветеринарно-санитарный факультет

Кафедра биологии, вирусологии и генной инженерии

Курсовая работа

по биологии

Тема: Многообразие форм поведения у насекомых.

Москва 2005

Введение
Многообразие форм поведения у насекомых
Формы поведенмя общественных насекомых
Заключение
Приложение
Список литературы

Введение

Насекомые… Обычное представление о них, как о чем-то мелком, ползающем, прыгающем, жужжащем, вызывающем презрение своим ничтожеством. Каждому они известны с детства: назойливые мухи, успокаивающиеся только ночью, пищащие комары, не дающие спокойно полюбоваться закатом солнца, клопы, досаждающие по ночам, проворные длинноусые тараканы, блохи… В общем неприятные создания. Впрочем не все… Бабочки с прелестно расцвеченными широкими крыльями, изящные и ловкие стрекозы, трудолюбивые шмели в мохнатых шубках, звенящие над цветами пчелы – это тоже насекомые.

Тысячи ученых во всем мире, сотни институтов и лабораторий исследуют строение, развитие и жизнь насекомых. Многое о них стало хорошо известно. Сейчас человек не так, как в прошлом, беспомощен перед насекомыми. Но не всегда мы одерживаем победу, а если и побеждаем насекомых, то только наполовину. Ежегодно во всем мире вредные насекомые снижают в среднем на 25-30% урожаи сельскохозяйственных растений. А сколько они уничтожают леса и древесины, зерна, овощей и плодов при хранении и перевозке! Десятки миллионов людей ежегодно болеют, несмотря на большие успехи медицины, тяжелыми инфекционными болезнями, возбудителей которых переносят насекомые. Для сотен тысяч людей в любом возрасте болезнь кончается смертью. Чтобы начать борьбу против насекомых-вредителей или переносчиков заболеваний необходимо знать, каков наш противник. Хотя бы, поэтому насекомые заслуживают того, чтобы больше о них знать.

Так что же представляют собой насекомые?

В двух словах на этот вопрос не ответишь – многие стороны их жизни становятся понятными только тогда, когда внимательно присмотришься к этим организмам, познаешь особенности их развития и строения.

В этой работе мы постарались освятить некоторые стороны жизни насекомых, выяснить, насколько деятельность этих маленьких существ разумна, а насколько инстинктивна. Многие акты поведения до сих пор остаются загадкой для энтомологов и неизвестно, как скоро придет отгадка. Насекомые не торопятся открывать свои тайны.

I. Многообразие форм поведения у насекомых

Поведение – это врожденные активные действия животного и их вариации в ответ на воздействие внешних и внутренних факторов. Все разновидности индивидуального, репродуктивного и социального поведения в своей основе являются инстинктивными и типичными для каждого вида животного. Но наследственная программа особи позволяет любое поведение дополнять как навыками, приобретенными в процессе научения и индивидуальной жизни особи, так и поведенческими приемами, связанными с элементарной рассудочной деятельностью. Однако эти приобретенные навыки, никогда не закрепляются генетически и не передаются потомкам. Поэтому каждому живому существу дана замечательная способность приобретать собственный опыт, проявлять свою индивидуальность для жизнедеятельности в постоянно изменяющейся среде обитания. Рассмотрим это подробнее.

Успешная жизнедеятельность всех живых существ, включая насекомых, во многом обязана многообразию форм и механизмов их поведения. Существуют различные способы классификации поведения. Это связано с большим количеством критериев, которые могут быть положены в ее основу.

Одна из общепринятых классификаций объединяет все формы поведения животных в три основные группы: индивидуальное, где проявляются их индивидуальные поведенческие особенности, репродуктивное – взаимоотношения между самцами и самками, родителями и детьми, и социальное – поведение между членами сообщества животных и межвидовые взаимоотношения.

Индивидуальное поведение связано преимущественно с пищедобыванием (отыскание, схватывание, удержание добычи и последующее манипулирование ею), оборонительными (защитными) и другими действиями. Например, представители некоторых видов стрекоз, не имеющих возможность быстро спастись от нападения, защищают себя едкой жидкостью.

К индивидуальному поведению относится и ювенильное поведение – поведенческие возможности молоди. Примером одной из впечатляющих проявлений ювенильного строительного поведения является «предусмотрительность» личинки живущих в древесине усачей, или дровосеков. Перед тем, как окуклиться, каждая личинка изменяет направление своих ходов, поворачивая в сторону поверхности ствола. Там она устраивает себе удобное место для окукливания.

В индивидуальном поведении животных проявляется и исследовательская активность для выработки индивидуального поведения (комплекс реакций, знакомящих особь с окружающей средой или источником раздражения).

Репродуктивное поведение – это сложнейший комплекс поведения, связанный с образованием брачных союзов, строительством жилищ, выведением потомства, его кормлением, защитой, воспитанием и др. Для ряда видов насекомых характерна сложная активная забота о новом поколении, как, например, у домашних рыжих тараканов. Самка носит капсулу с яичками почти месяц, пока не разовьются зародыши. А когда поступает сигнал о том, что детям пришла пора покидать яички, она забирается в щель, ловко отцепляет капсулу и отгрызает боковой рубец. Появившихся тараканчиков мать поглаживает усиками и подталкивает к подготовленным крошкам пищи. Затем она водит их из щели в щель, обучая добывать еду. Интересно, что несколько самок группы тараканов объединяются для воспитания малышей, что помогает их выживанию даже в самых сложных условиях среды обитания.

Социальное поведение характеризуется различными типами взаимодействия животных в сообществе себе подобных и межвидовыми взаимоотношениями особей. Социальное поведение присуще в основном общественным насекомым. В их сообществах существуют как отдельно растущие и размножающиеся особи, так и их закономерно развивающиеся и воспроизводящиеся жизненные организации. И в каждом таком обществе насекомых обеспечена возможность взаимодействия, координации и управления процессами развития особей, чтобы превратиться в часть целесообразно устроенной органической структуры их сообщества. На вопросы, какие законы лежат в его основе, каким образом это осуществляется, ответа пока нет.

Поведение можно разделить на инстинктивное и приобретенное.

Понятие инстинкта (от лат. instinctus – побуждение) появилось в трудах философов еще в III веке до нашей эры. Оно означает врожденную способность живых существ выполнять определенные стереотипные действия в силу внутреннего побуждения по определенной наследственной программе. В современной науке обычно избегают употребления понятия «инстинкт» в связи с многообразием и нечеткостью его толкования. Более употребимым является понятие «инстинктивное поведение», которое понимают как врожденный видотипичный (типичный для данного вида) комплекс поведенческих актов.

Инстинктивные проявления живых существ отличаются удивительной сложностью и целесообразностью, что зачастую не поддается научному пониманию. Вот некоторые примеры.

Например. Самки жучков трубковертов делают гнездышко-«сигару» из молодых листьев деревьев. «Орудиями производства» жучков являются ножки, челюсти и лопатка – вытянутая и на конце расширенная голова самки. Подсчитано, что инстинктивный процесс сворачивания «сигары» состоит из 30 четко и последовательно проводимых операций. Вначале самка тщательно подбирает лист без повреждений. Чтобы свернуть трубочкой листья тополя, ореха или березы, самка сначала прокалывает в определенном месте черешок листа с целью уменьшить приток соков в лист – тогда он быстро вянет и становится податливым для манипуляций. Далее самка делает на листе разметку, определяя линию предстоящего разреза. Ведь трубковерт выкраивает из листа лоскут определенной формы. Для этого самка пользуется выкройкой, «чертеж» которой в закодированном виде тоже находится в ее генетической памяти. После этих предварительных операций жучок хотя и медленно, но точными и уверенными движениями сворачивает листок, даже если он это делает впервые. В процессе сворачивания трубковерт приглаживает его края лопаткой. Такой технологический прием необходим, чтобы из валиков на зубчиках листа выделялся клейкий сок. Жучок, конечно, не задумывается об этом. Выжимание клея для скрепления краев листа и получения надежного жилища будущему потомству определяет целесообразное инстинктивное поведение.

Реальное поведение насекомых, которое является комбинированным, усложненным, характерно для условий, когда трудно достичь определенного результата на основе исключительно инстинктивного поведения.

Сложное реальное поведение насекомых как нельзя лучше демонстрируют муравьи-строители. Именно комбинированное поведение обеспечивает весь комплекс строительства их многоэтажных жилищ, помогает удобно и разнообразно распределять в них «комнаты», выбирать наиболее подходящее для постройки время, а главное, пользоваться случайными обстоятельствами и судить о целесообразности того или другого способа действий. Для всего этого требуется и инстинктивное поведение, и приобретенный опыт, и даже определенный уровень рассудочной деятельности. Инстинктивное поведение муравьев-строителей составляет фундамент их реального поведения и практически одинаково в рамках каждого вида. Индивидуальное же освоение новой среды эти насекомые осуществили путем приобретения опыта или за счет элементарной рассудочной деятельности. Такое реальное поведение муравьев позволило им адекватно ответить на непредвиденные изменения привычных условий.

Рассмотрим более подробно участие удивительных способностей насекомых, связанных с их высшей нервной деятельностью в их реальном поведении (на примере муравьев).

Инстинктивные действия являются у многих малышей такими же сложными и целесообразными, как и у взрослых насекомых. Кроме того, чтобы вырасти и использовать все видоспецифические возможности, заложенные в организме, и весь поведенческий диапазон, нужно многому научиться. Ведь молоди понадобится запоминать окружающую местность, отличать, что съедобно, а что нет, постепенно совершенствовать свое строительное мастерство и т.д.

Классический пример запрограммированной последовательности действий демонстрирует сетчатокрылое насекомое – личинка муравьиного льва. Ее инстинктивное пищевое поведение основано на стратегии засады и состоит из ряда последовательных этапов. Вылупившаяся из яичка личинка тотчас ползет на муравьиную дорожку, привлекаемая запахом муравьиной кислоты. Знания об этом сигнальном запахе своей будущей добычи личинка получила по наследству. На этой дорожке она тщательно выбирает сухой песчаный участок для создания воронкообразной ямы-ловушки. Когда ловушка готова, наступает следующий, ответственный для насекомого этап. Личинка зарывается в песок, выставляя наружу только длинные челюсти. Когда какое-либо маленькое насекомое оказывается у края ямы, песок под его ногами осыпается. Это случит сигналом для охотника. Используя голову как катапульту, личинка сбивает неосторожное насекомое, чаще всего муравья, удивительно точными выстрелами песчинок. Добыча скатывается вниз к поджидающему ее «льву». В этом инстинктивном поведенческом комплексе все части процесса идеально подогнаны друг к другу и все прекрасно скоординировано – каждое звено вызывает последующее.

Ритуальное поведение. Взаимодействия самцов и самок одного и того же вида могут сопровождатьсяритуальным поведением , преимущественно инстинктивным. Это ухаживание, брачные игры, танцы, пение, бои за самку. Разнообразие ритуального поведения насекомых чрезвычайно велико. Рассмотрим некоторые характерные его проявления.

Довольно сложен ритуал ухаживания у разных видов плодовых мушек. Сюда входит дрожание ножек, вибрация крыльев, сигнализация крыльями, кружение и даже облизывание. Тропический клоп приносит самке в подарок семечко фикуса.

Один из самых крупных рогачей нашей фауны – жук-олень славится настоящей битвой с самцами своего вида за благосклонное внимание самки. Широко раскрывая челюсти, они бросаются друг на друга, и дерутся нередко до увечий кого-либо из бойцов.

Удивительно красив предсмертный танец поденок. Вначале, быстро взмахивая крыльями, поденки взмывают вверх. Затем они замирают и благодаря большой поверхности крыльев медленно, как на парашюте, спускаются вниз. Такой танец из взлетов и плавных падений поденки совершают в период размножения, когда самец встречается с самкой. Организм поденок построен с учетом того, что эти насекомые, живущие такой короткий период, не нуждаются в питании. Рот у них мягкий, а вместо кишечника – воздушный пузырь. Он уменьшает массу насекомого и способствует такому легкому парению поденки во время брачного танц

Для репродуктивного комплекса поведения характерны разные периоды, каждый из которых следует один за другим согласно наследственной программе. Эти периоды создают последовательную цепочку действий, подчиняющихся определенным внутренним и внешним сигналам. Они обеспечивают встречу полов и согласование поведения супругов. При кажущемся сходстве врожденных брачных сигналов у каждого вида есть своя характерная система кодов, которая передается типичными для вида звуками, окраской, телодвижениями. При этом сигнализация идет обычно сразу же по нескольким каналам, в первую очередь по оптическому, звуковому и химическому. Оптический канал (зрение) передает определенную гамму красок, поз и движений. По звуковому каналу (слух) идут специфичные для конкретного вида звуки. А химический канал (обоняние) передает сигналы, отражающие свойства пахучих веществ (феромонов), оставленных самцами или самками.

К примеру. Для того, чтобы показать свою готовность к спариванию, самка тутового шелкопряда выделяет небольшое количество феромона (бомбикола). При этом достаточно всего одной молекулы бомбикола, выделяемого самкой, чтобы запустить нервный импульс в рецепторной клетке антенн самца. А если генерируется 200 импульсов в секунду, самец начинает искать самку, двигаясь против ветра, приносящего химическую информацию от подруги.

Среди всех насекомых самые громкие звуки издают самцы цикад. Их ребристые пластинки производят вибрации в двух резонаторных полостях на брюшке. Звук, рождаемый цикадами, настолько силен, что услышан на расстоянии свыше 400 м. Стрекот тропических цикад напоминает звук циркулярной пилы. А у цикад Южной Америки и Индии звук по громкости и резкости не уступает пронзительному паровозному свистку.

Брачные сигналы светляков – подобны маячкам друг для друга. Летая над полями или лесами, самцы производят специфичные вспышки света. Самки тоже определенной вспышкой реагируют на эти сигналы. Самцы, отвечая на сигналы подруг, движутся к ним. Приблизившись к самке на несколько метров, самец вновь посылает сигнал. Получив на него ответ, он уточняет направление движения к подруге.

Строительное поведение. Немыслимо емкая наследственная программа содержит многочисленные сведения о многих тонкостях строительства и о том, какие места наиболее благоприятны для создания жилья, какой оно должно быть формы, размера и какие материалы требуются для его постройки. Все, казалось бы, запрограммировано. А есть ли в строительном поведении место для обучения, приобретения опыта, навыков? Несомненно, есть. Это всегда присутствует в любой деятельности животных, в том числе насекомых. Как было установлено, к старости животные становятся более искусными строителями. И те навыки, которые они приобретают в процессе жизнедеятельности, позволяют им совершенствовать свое строительное мастерство. Особенно сложна технология строительства у термитов, муравьев, пчел с безупречной согласованностью действий между всеми представителями одной семьи. Здесь используется как сложнейшая наследственная программа инстинктивных действий и использование приобретенных навыков, так и элементарная рассудочная деятельность, включаемая в нестандартных ситуациях.

Например.Самка шершневой осы для постройки гнезда очень старательно выбирает деревья с уютным дуплом или трещинами. Подобно обыкновенным осам, в качестве материала она преимущественно использует кору молодых ясеней. Однако сама технология строительства у самки шершня особая. Захватив кусочек коры челюстями, она тщательно ее пережевывает. Затем самка ловко прилаживает эту массу к нужному месту постройки, создавая гнездо с ячейками. И в каждую такую ячейку заботливой мамашей будет отложено по одному яичку.

Инстинктивное родительское поведение. Согласно врожденной программе инстинктивного поведения к появлению потомства насекомое каждого вида относится по-своему. И организму появляющихся на свет малышей дана разная степень готовности к самостоятельной жизни, в зависимости от их видовой принадлежности. При всей кажущейся простоте или сложности репродуктивного поведения насекомых – это всегда удивительно целесообразный комплекс инстинктивных действий. Он связан с сохранением видовой жизни животного.

Большинство насекомых характеризуется высокой плодовитостью и не проявляет особой заботы об икре и потомстве.

И все же часть насекомых обладает способностью проявлять родительское поведение различного вида сложности. В него входит процесс создания жилищ для потомства, различные формы обеспечения молоди кормом и вскармливания, ухаживания за ней и защиты. Родительское поведение осуществляется самкой, брачной парой или группой родственных животных, как у общественных насекомых. Например, осы-бембексы не только постоянно носят личинкам мух до окончания их развития, но ночью и в дождливую погоду находятся со своим потомством в гнезде. Рассмотрим некоторые примеры.

Кладка к объектам питания . Золотоглазка откладывает яички среди колонии тлей, но делает это особо хитрым способом. Генетическая программа предусматривает четко воспроизводимый из поколения в поколение процесс прикрепления яиц к ниточке-ножке, чтобы тля их не затоптала.

Специальная заготовка корма. Иногда формой заботы о потомстве является специальная заготовка корма для будущих личинок. Самки откладывают яйца в предварительно подготовленный ими субстрат, который предназначен и для их питания и проживания. Примером может служить инстинктивное поведение жуков-скарабеев, которые сооружают в своей подземной камере из навоза груши специальной формы, в которые затем откладывают яички. Для изготовления груши выбирается навоз определенной мягкости. Вначале из него скатывается шар, а потом к нему пристраивается шейка, куда прячется яичко.

Уход за малышами. Замечательный пример активной заботы о своей кладке демонстрирует самка уховертки некоторых видов. Отложив в начале осени яйца в специально подготовленную норку, она остается там зимовать, охраняя свою кладку. Располагается самка в гнезде таким образом, чтобы прикрыть отложенную кучку яиц головой и передними ножками. Интересно, что даже после того, как вылупятся личинки, внешне похожие на родителей, самка остается еще некоторое время со своими малышами.

Обеспечение молоди питанием. Некоторые жуки, например короеды-древесинники, успешно развиваются в толще древесины. А чем питаются их личинки? Оказывается, многие насекомые-родители, чтобы обеспечить питание личинок используют симбиотические грибы определенных видов. Самки, а иногда и самцы, выгрызая в древесине галерею для своего потомства, дают начало грибнице. «Грибные сады» покрывают стенки ходов и являются питанием для молоди. Что самое удивительное, родители для перенесения спор грибов на новое место имеют специальные карманы-выемки в основании ног и других местах. Когда жуки покидают прежний материнский ход, их карманы набиваются спорами грибов, полезных для их потомства. Это один из примеров симбиотических отношений между насекомым и грибами с тесно переплетенными жизненными циклами.

Забота о потомстве самки и самца У большинства представителей насекомых о потомстве заботятся исключительно самки. Но существуют и исключения. Так, генетической программой совместного родительского поведения объединены усилия самок и самцов пластинчатоусых жуков-навозников. Они вместе скатывают специальную грушу из навоза, обеспечивая жильем и кормом свое будущее потомство. А самец и самка лунного копра после этого живут в пещерке, где содержатся груши с развивающимися малышами. Они верно охраняют свое потомство до появления молодых жучков.

Совсем удивительным способом заботы о своем потомстве наделен самец бабочки-моли некоторых видов. Согласно генетической программе его организм готовится к этому заранее. Еще в стадии гусеницы эти самцы предпочитают использовать для питания стручки некоторых бобов, содержащих сильный яд. На гусеницу он воздействия не оказывает, а проявляется лишь в виде сильного запаха уже у взрослой моли. И тогда самки предпочитают самцов с наиболее сильным запахом. Почему? Оказывается, самец покрывает отложенные яйца небольшим количеством безвредного для них яда. В результате хищники теряют к ним интерес.

Насекомые в основном «индивидуалисты», но для определенного числа видов свойственно врожденное социальное (внутривидовое и межвидовое)поведение . Оно характеризуется такими проявлениями, как территориальность, иерархичность сообщества, массовые миграции и др.

Территориальность. Охраняемый участок местности называется территорией особи или группы особей, а освоенный животными более обширный участок – участком обитания.

В основе территориальности лежит конкуренция за обладание пространством со всеми его ресурсами – убежищами, пищей, особями противоположного пола.

Многие территориальные животные во время пограничных споров не только демонстрируют друг другу позы угрозы, но и отчаянно дерутся. Среди насекомых подобным поведением отличаются богомолы. Обычно они затевают между собой драки, отстаивая свое право на определенные охотничьи угодья. Поскольку богомолы весьма драчливые существа, они способны драться и с другими животными – ящерицами и даже воробьями.

Иерархичность. Иерархия – это инстинктивная система поведенческих связей, присущая многим живым существам, в том числе насекомым. Она характеризуется доминированием (господством) одних особей над другими, подчиненными, которые в свою очередь могут доминировать над третьими и т.д. Своеобразная иерархия существует, например, у полевых сверчков. Когда встречаются два самца одного вида, они сразу же затевают драку – сцепляются усиками, толкаются. Тот сверчок, который по «понятиям» насекомых ниже рангом, долго не сопротивляется и скорее оставляет поле боя. Но если встречаются два относительно равных сверчка, то их противоборство затягивается надолго.

Биокоммуникация. Вероятно, трудно представить себе общественное поведение без информационного обмена или же индивидуальную систему передачи информации.

Биокоммуникация – это обмен информацией между насекомыми одного или разных видов с помощью сигналов. Такая коммуникационный обмен облегчает поиск пищи и защиту от врагов, встречу разнополых особей при размножении, взаимоотношения родителей и их потомства, регуляцию взаимоотношений между особями и брачными парами (например, участок индивидуальный и гнездовой). Посланные химические, оптические, акустические (звуковые), электрические и другие сигналы, воспроизводятся органами зрения, слуха, обоняния, вкуса, осязания, термо–, электро– и другими рецепторами и обрабатываются анализаторами. Затем формируется ответная, иногда очень сложная реакция организма.

Химическая информация. Одним из множества различных способов коммуникации является общение живых существ на химическом уровне. Удивительно разнообразное химическое общение позволяет им узнавать своих соплеменников, сообщать закодированную в химических веществах информацию, находить партнеров даже на огромном расстоянии друг от друга и многое другое. У насекомых существуют привлекающие пахучие вещества – аттрактанты, а есть отталкивающие, отпугивающие – репелленты, воспринимаемые системой обоняния. К аттрактантам относятся феромоны и гормоны. Например, пахучие выделения клопов-черепашек или божьих коровок помогают встречаться самцам и самкам, а также обеспечивают скопление зимующих особей в определенные группы. Примером репеллента может служить пахучий сигнал от первого комариного выплода: «Подождите расти, корма на всех не хватит». И тогда личинки комаров следующего выплода будут ждать приказа-сигнала для превращения их в комаров.

Световая и звуковая сигнализация. В разделе о репродуктивном поведении говорилось о брачной сигнализации светляков. Световые сигналы, которые они испускают, являются важным средством их коммуникации. Они представляют собой настоящую языковую систему. Существует более 200 видов светляков, и у каждого вида – свой «язык». «Световой язык» отличается интенсивностью сигналов и продолжительностью интервалов между ними. Благодаря этому светлячки каждого вида способны читать сообщения других светлячков. Такая сигнализация может нести в себе несколько смысловых сообщений. Это и информация о том, принадлежит ли отправитель сигнала к тому же виду, самец он или самка. А если сигнализирует самка, то сообщает, свободна она или занята. По характеристике вспышек, генерируемых этими насекомыми, можно отличить даже близкие их виды.

Миграции насекомых . Для некоторых насекомых, как и для многих других животных, характерно миграционное поведение. Стаями и группами в путь могут отправляться дневные бабочки, саранчи, стрекозы, мухи, божьи коровки, муравьи. Каким образом собирается вместе такое огромное количество насекомых, кто определяет время начала миграции и руководит ее осуществлением? Эти вопросы пока остаются без ответа.

Например. Дальние перелеты совершают мухи-журчалки. Их личинки питаются тлями, и если этот пищевой источник истощается, мухи отправляются в миграционное путешествие. Перелеты скоплений журчалок наблюдали в районе горных перевалов в Пиренеях, отмечены их совместные миграции с бабочками через Гималаи. А иногда у мух (дрозофилы, шведские мушки, синяя и зеленая падальные мухи) происходят вынужденные перелеты в составе воздушного планктона.